Рис. 3. Правая передняя и правая задняя конечности морского кота (А), моржа (Б), нерпы (В), человеческого эмбриона длиной 15 мм (Г) и взрослого человека (Д)
Все пятеро выравнены по длине тела, что позволяет сравнить соотношение отделов. Видны тюленьи пропорции человеческой руки и ноги на втором месяце утробной жизни, а также разное положение когтей (а соответственно и когтевых фаланг) в трех разных семействах сегодняшних ластоногих
Не только у отариид, но и моржей и настоящих тюленей плечо и бедро короче голени и предплечья, ступни и кисти; место крепления грудной мышцы сползло с плеча на предплечье, а несколько мышц бедра крепятся не в верхней части голени, как, скажем, У медведя, а одни — по всей длине голени, другие — только в ее нижней части, т. е. плечо оказалось прижатым к грудной клетке, а голень закреплена параллельно позвоночнику, так что пятки оказались у основания хвоста. Получилось, что рука убрана в корпус по локоть, а нога — по голеностопный сустав (рис. 3 и 4). Происходит как бы попытка избавиться от пары задних конечностей, сделав унаследованную от предков и пронесенную через несколько сотен миллионов лет четвероногую модель двурукой, но безногой (у динозавров и нелетающих птиц — та же модель двунога, но безрука).
При таких попытках можно ожидать глубоких перестроек не только в строении костяка и топографии мускулатуры, но и в размещении основных кровеносных стволов, подающих кровь в конечности. Оказывается, что при схожести результатов каждое из трех семейств ластоногих пошло своим путем. Универсальный для млекопитающих вариант состоит в том, что основной ствол, несущий кровь от сердца телу, аорта, дойдя до области таза, делится на левую и правую ветви, каждая из которых отдает сначала так называемый наружный подвздошный ствол, затем так называемый внутренний подвздошный ствол, а сама (под названием пупочной артерии) у плода выводит кровь из тела к плаценте, а у взрослого остается не у дел. Обычно наружный подвздошный ствол идет в бедро, голень и ступню, а внутренний — снабжает область крестца (рис. 5). Так у наземных млекопитающих, включая взрослого человека, так и у настоящих тюленей, несмотря на события с задними конечностями. У ушастых же тюленей бедро и верхняя часть голени снабжаются из наружного ствола, кровоснабжение же нижней части голени и ступни переключено на внутренний ствол, т. е. использовано сближение крестца и голеностопного сустава. У третьего семейства — моржей — третий вариант, когда нижние отделы задней конечности снабжаются обоими подвздошными стволами. Все три варианта могут сменять друг друга на протяжений жизни одной особи: в начале эмбриональной жизни человека его будущая нога получает отариидный вариант, позднее анастомозы ветвей дают моржовый вариант и лишь затем новые разрывы связей оформляют окончательный вариант. Киевский анатом прошлого века М. А. Тихомиров нашел у взрослого человека сохранившийся и, по-видимому, достаточно надежно работавший отариидный вариант.
Рис. 4. Мышцы поясов конечностей взрослого ушастого тюленя (А) (слева — вид половины тела со спины, справа — с живота) и восьминедельного эмбриона человека (Б) (слева — вид туловища сбоку, справа — вид половины туловища с живота)
Одноименные мышцы обозначены одинаковыми цифрами. В — вид сбоку более раннего человеческого эмбриона (конец первого месяца утробной жизни), на котором видно начало наползания поперечных мышечных закладок — миомеров на растущие почки передней (на рисунке слева) и задней (на рисунке справа) конечностей. Видно, что ранние мышечные закладки могут быть трансформированы как в человеческую, так и в отариидную модели, а на пути к человеческой возможна тюленеобразная фаза
Рис. 5. Схема соотношения наружного и внутреннего подвздошного ствола в правой задней конечности
А — человеческий эмбрион в начале второго месяца утробной жизни, Б — то же, неделей старше, В — человеческий эмбрион в конце второго месяца утробной жизни с вполне взрослой моделью (все из сводки Б. Пэттена, 1959). Нижний ряд — поздние эмбрионы, приобретшие уже соответствующие взрослые модели трех групп ластоногих (Г — морской кот, Д — морж, Е — каспийская нерпа). Интересно не только сходство тюленьих взрослых моделей с возрастными фазами человеческой, но и закрепление за каждой из групп ластоногих разных вариантов
Любопытен выбор каждой из групп ластоногих своего варианта, а всеми вместе опробование всех возможных вариантов, а также то, что независимо от места и способа подключения к магистрали топография нижних ветвей дерева не меняется, т. е. для переключения нужны перестройки не во всей конструкции, а лишь в ее маленьком участке. Впрочем, не менее удивительным может показаться и то, что все эти легко наблюдаемые анатомические детали были опубликованы лишь лет десять-пятнадцать назад.
Ступни и кисти всех ластоногих сильно увеличены по сравнению, например, с медведем той же величины и преобразованы в ласты, но отарииды среди них самые ластоногие. Каждый палец ушастого тюленя за ногтевой (последней) костной фалангой надставлен ее хрящевым продолжением, т. е. когти отодвинуты далеко от края ступни и кисти. Сами когтевые фаланги окостеневают лишь на последних месяцах эмбриональной жизни, сильно отставая от хода окостенений при обычном маммальном[7] типе кисти и ступни (у человека окостенения в ногтевых фалангах появляются на первых месяцах эмбриональной жизни). Т. е., как и при переключении подвздошных стволов, в строго ограниченной краевой зоне кисти и ступни отариид можно видеть сохраненными черты эмбриональные для наземных зверей. Отариидный вариант передних и задних ластов отличен не только от кистей и ступней неластоногих наземных и «ласторуких» водных (морских коров и китообразных), но и от скелета ластов других ластоногих. Хрящевые надставки у моржей короче при сохранении общего с ушастыми тюленями плана. У настоящих же тюленей надставлены хрящом лишь большие пальцы и мизинцы задних ластов. Напротив, голеностопный сустав сильнее изменен у настоящих тюленей, для которых нормально то положение ступни, которое она занимает при полностью выпрямленном положении (недостижимом даже у пальцеходящих зверей) и которое полностью исключает стопохождение. У отариид и моржей сохранен вполне обычный для стопоходящих вариант (рис. 6).
Стопохождение получается при этом похожим на бег в мешках или на корточках со связанными лодыжками. Тем не менее громадные морские львы и крупные коты, несмотря на некоторую скованность, подвижны на суше, при бросках достигают скоростей бегущего человека, легко вылезают из воды на скользкие и почти отвесные скалы. Четырехмесячные щенки северного морского кота перелезали через двухметровую сетку, ограждавшую вольеру, распираясь ластами в месте схождения двух стенок, т. е. используя известный альпинистский прием. Без особого принуждения отарииды осваивают в неволе хождение на руках, т. е. на передних ластах (я видел щенка, делавшего это по своей инициативе и по непонятным соображениям). Получаются эффектные цирковые трюки, когда калифорнийские морские львы поднимаются вверх по ступенькам, а трехсоткилограммовая сивучиха держит стойку на одном переднем ласте. Это зрелище еще меньше вяжется с анатомическими особенностями зверя, чем стоящий на одной ноге индийский слон, и еще раз показывает, насколько потенциальные возможности конструкции шире реализуемых.
Рис. 6. Различные способы передвижения ушастых тюленей на суше и в воде
Внизу справа видна вполне четвероногая походка северного морского кота (молодой самец); слева — громадная туша сивуча, спрыгнувшего со скалы, куда он перед этим благополучно влез на своих ластах, почти без всплеска входит в воду. Вверху слева — секачи северного морского кота в территориальной схватке. Три рисунка плывущих некрупных северных морских котов: высоко выставленная из воды голова, спокойно спящий на плаву зверь и уходящий от погони на максимальной скорости, позволяющей подобно дельфину высоко выпрыгивать из воды
В воде ушастые тюлени достигают скоростей до 25 км в час, что сравнимо со скоростями китообразных и превосходит возможности не только моржей, но и настоящих тюленей. При этом способ плавания ушастых и настоящих тюленей оказывается диаметрально противоположным. У одних — совокупная работа гибкого позвоночного столба (длинная шея вытянута вперед) с выведенными максимально назад задними ластами и больших гребущих передних ластов. При этом длинный и гибкий хребет дает добавочный импульс на работающую как аналог хвостового плавника пару задних ластов, а передние ласты дают добавочный гребок и компенсируют вихляния из стороны в сторону. У других — такой же аналог хвостового плавника (вынесенные назад и увеличенные ступни) работает при уменьшении подвижности хребта, втянутой в плечи шее и прижатых к бокам передних ластах. Получается монолитная торпеда с единственным движителем сзади. Первые (ушастые тюлени) выигрывают в скорости и маневренности, вторые (настоящие тюлени), вероятно, в экономичности, позволяющей нырять глубоко и надолго. Во всяком случае, их рекорд — нырок тюленя Уэдделла на шестисотметровую глубину и сорокатрехминутное пребывание под водой — не идет в сравнение с возможностями отариидного рекордсмена — сивуча, достигшего двухсотметровой глубины.